تاثیر فرسودگی تسریع شده و شوری بر جوانه‌زنی بذور علف‌های‌هرز پنیرک (Malva neglecta)، سوروف (Echinochloa crus-galli) و قیاق (Sorghum halepense) در شرایط آزمایشگاهی

نوع مقاله: علمی پژوهشی

نویسنده

مرکز تحقیقات گیاهان گرمسیری و نیمه گرمسیری، واحد شوشتر، دانشگاه آزاد اسلامی، شوشتر، ایران

چکیده

علف‌های هرزپنیرک، سوروف و قیاق  ازگونه­هایعلف­هرزمسئله سازوسمجدرمزارع گندم،نیشکر، برنج، ذرت،صیفی جاتوباغات شمالخوزستانهستند. به منظور تعیین اثرات تنش شوری و تنش رطوبتی در شرایط فرسودگی و بدون فرسودگی بر قابلیت جوانه‌زنی بذر و سبز شدن این علف­های­هرز، آزمایشی در آزمایشگاه تکنولوژی بذر دانشگاه آزاد اسلامی واحد شوشتر در سال 1392 بهصورتفاکتوریلدرقالبطرحکاملاًتصادفی در چهار تکرار انجام گرفت. در شرایط آزمایشگاهی عامل اول شامل بذور علف­های­هرز پنیرک، سوروف و قیاق،  عامل دوم تیمارهای فرسودگی شامل: شاهد (بدون فرسودگی) و روزهای فرسودگی (سه، پنج و هفت روز) و عامل سوم تیمارهای شوری (چهار، هشت  و 12 دسی زیمنس بر متر و شاهد شوری 7/0دسی زیمنس بر متر) بودند. نتایجحاصلازتجزیهواریانسداده­هایآزمایشنشاندادکه بینتیمارهایموردمطالعهازنظرکلیهصفاتارزیابیشده(درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، شاخص یکنواختی جوانه­زنی، وزن خشک گیاهچه، شاخص ویگور) تفاوتبسیارمعنی­داریدرسطحاحتمالیکدرصدوجودداشت.بذور علف­هرز پنیرک در صفات مربوط به جوانه­زنی موفق­تر از دو علف­هرز دیگر عمل کرده  و بذور علف­هرز سوروف نیز در صفات مربوط به استقرار واکنش بهتری نسبت به فرسودگی داشته است. بذور علف­هرز قیاق نسبت به دو علف­هرز دیگر بیش‌ترین حساسیت را نسبت به تیمار آزمون پیری تسریع شده نشان داد. بنابراین فرسودگی و تنش شوری، باعث کاهش کلیه صفات مورد بررسی در علف­های هرز مذکور شدند. به طور کلی می­توان نتیجه‏گیری کرد که فرسودگی بذور تحت شرایط تنش­های شوری باعث کاهش خصوصیات جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه علف‌های­هرز مورد آزمایش می­شود.

کلیدواژه‌ها


علف­های هرز یکی از مهم‏ترین عوامل کاهش عملکرد در محصولات زراعی است. در محصولات زراعی خسارت علف‏های­هرز سالانه حدود 12 درصد تعیین شده است (6). در حال حاضر کشاورزان با مشکل پراکنش و توسعه علف‏های هرز در محصولات خود مواجه هستند. با تغییرات اقلیمی و روش­های کنترل شیمیایی گونه­های علف­های هرز مقاوم و سمج در مزارع و اکوسیستم­های زراعی به عنوان مشکل جدید مطرح می­شوند. پیشرفت­های اخیر در مدیریت علف­های هرز اغلب به دلیل توجه به خصوصیات اکولوژیکی و فیزیولوژیک آنها است. بنابراین بسیاری از محققان بر این عقیده­اند که ویژگی­های اکوفیزیولوژیک علف­های­هرز و رابطه بیولوژیک آنها با محیط که مربوط به چگونگی کنترل با علف­های­هرز   می­شود، تنها راه کنترل پایدار علف­های­هرز است (28).

در روش کنترل اکولوژیک علف‌های­هرز با تاکید بر حفظ محیط زیست و سلامت بوم نظام­های زراعی و کاهش سموم و هزینه­ها می­توان از ایجاد گیاهان­هرز مقاوم به علف­کش­ها جلوگیری کرد. مدیریت بیشتر علف‌های­هرز از شناخت تراکم و جمعیت بذور آنها در بانک بذری خاک آغاز می­شود و در این روش نیز تهویه خاک، روابط آب و اکسیژن، شوری خاک، شرایط خشک یا مرطوب اطراف بذر به عنوان عناصر اصلی مدیریت اکولوژیکی محسوب می‌شوند (9). از مهم‌ترین عامل‌های مؤثر بر زوال بذر یا پیری بذر، شرایط محیطی می‌باشد. پیری بذر به دو صورت است: پیری طبیعی و پیری مصنوعی، پیری طبیعی تحت شرایط مزرعه است که بذر علف‌های هرز از طریق تابش مستقیم آفتاب در خاک دچار پیری زودرس می­شوند (22). پیری تسریع شده (مصنوعی) نوعی استرس فیزیولوژیکی است که با استفاده از درجه حرارت و رطوبت نسبی بالا باعث فرسودگی کنترل شده بذور می­شود (12). تفاوت قابل ملاحظه بین بذور پیر نشده و بذور پیر شده به طور مصنوعی از نظر کاهش درصد جوانه‌زنی و سرعت کندتر جوانه‌زنی در بذور پیر شده وجود دارد (24). عمل جوانه­زنی و سبز شدن بذر وابسته به نوع تنش­های محیطی در دوره جوانه­زنی و سبز شدن است، اثر شرایط تنش در گونه­های مختلف گیاهی تغییر می­کند (8). به دلیل تداخل همزمان بیش از یک عامل تنش‏زا و وقوع آنها در مراحل مختلف رشد و نمو، حساسیت یا مقاومت به عوامل تنش زا پدیده پیچیده­ای است (26). اثرات منفی شوری بر جذب و تعادل عناصـر غـذایی در گیاهان، توسط محققان تأییـد شد. بعضی از محققین اظهار داشتند که درصد جوانه زنی در شـرایط تـنش شوری می­تواند به عنوان یک معیار ارزشمند برای طبقه­بندی مقاومت به شوری در جمعیت­های گیاهی استفاده شود (5). در شرایط تنش شوری از یک طرف کاهش پتانسـیل آب خاک و از طرف دیگر ایجاد سمیت بر بذرها، منجر به اخـتلال در جذب برخی عناصر خواهد شد. بنابراین با توجه بـه اینکـه جوانـه­زنـی اولین مرحله رشد و نمـو گیـاه مـی­باشـد و از اهمیـت بسـیار زیـادی برخوردار می­باشد در نتیجه بروز یا اعمال تنش، جوانه­زنی کاهش و یـا متوقف خواهد شد(7). از طریق سمیت یون­های خاص از قبیل سدیم و کلر و هم چنین کاهش یون­های غذایی مورد نیاز گیاه مانند کلسیم و پتاسیم بر جوانه­زدن و رشد بذرها تأثیر می­گذارد (20). مطالعات متعدد نشان داده است که درصد و سرعت جوانه­زنی بذور با افزایش شوری کاهش می­یابد (10).

شناخت اکولوژی جوانه‌زنی و سبزشدن علف­هرز Malva neglecta، Echinochloa crus-galli و
Sorghum halepense نقش به سزائی در مدیریت و کنترل دراز مدت آنها خواهد داشت. این علف­های­هرز از علف‌های­هرز مهم و خطرناک در مزارع خوزستان است که می­توانند کاهش قابل توجهی در عملکرد ایجاد کنند (23). لذا این مطالعه با هدف تعیین تأثیر فرسودگی و تنش شوری بر جوانه‌زنی و سبز شدن گیاهچه Malva neglecta، Echinochloa crus-galli و Sorghum halepense انجام شد. تاکنون مطالعه ای در مورد اثر تنش‏های محیطی بر سبز شدن بذرهای زوال یافته Malva neglecta، Echinochloa crus-galli و Sorghum halepense صورت نگرفته است؛ بنابراین، لزوم انجام آن ضروری به نظر می­رسد. این تحقیق اثر زوال بذر را بر توان سبز شدن بذور Malva neglecta، Echinochloa crus-galli و Sorghum halepense تحت شرایط شوری مورد بررسی قرار داد.

 

مواد و روش­ها

بذرهای علف‌های­هرز پنیرک (Malva neglecta)، سوروف (Echinochloa crus-galli) و قیاق 
(Sorghum halepense) از بانک ژن منابع طبیعی موسسه تحقیقات جنگل­ها و مراتع کشور و مرکز نهال و بذر کرج تهیه گردید. این تحقیق در آزمایشگاه تکنولوژی بذر دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد شوشتر در سال 1392 در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی در چهار تکرار انجام شد.

تیمارهای آزمایش شامل: علف­های­هرز پنیرک Malva neglecta، سوروف crus-galliو قیاق 
Sorghum halepense، تیمار فرسودگی در چهار سطح (شاهد، سه، پنج و هفت روز) و تنش شوری در چهار سطح (7/0، چهار، هشت، 12 دسی­زیمنس بر متر).

برای روش انجام آزمون پیری تسریع شده، 100 گرم بذر از هر یک از علف­های­هرز مورد آزمایش، ابتدا جهت ضد عفونی در محلول 10 درصد هیپوکلرید سدیم و سپس در محلول دو در هزار کاربوکسین تیرام به مدت سه دقیقه قرار گرفت (12) و سپس نمونه­های مورد نظر با آب مقطر شستشو داده شدند. بذور به مدت صفر، سه، پنج و هفت روز درون ظرف‏های پلاستیکی در بسته با رطوبت نسبی 100 درصد در دمای 40 درجه سانتی‌گراد در ژرمیناتور قرار گرفتند. سپس بذرهای تیمار شده بر اساس روش انجمن بین‌المللی آزمون بذر در آون برای آزمون جوانه­زنی استاندارد قرار گرفتند (13).

سطوح مختلف شوری با استفاده از نمک کلرید سدیم (با درجه خلوص 99 درصد)، آب مقطر استریل شده و دستگاه EC متر (مدل 712 Metrohm Model) آماده شدند (23). در این روش حین اضافه کردن نمک سدیم کلراید به آب مقطر از همزن مغناطیسی برای محلول شدن کامل نمک در آب استفاده شد.

آزمون جوانه­زنی استاندارد بر اساس دستورالعمل ایستا (19) صورت گرفت. جهت انجام آزمایش ابتدا پتری­دیش‌های مورد نیاز در آون در دمای 180 درجه سانتی‌گراد به مدت نیم ساعت استریل شدند. تعداد 50 عدد بذر در چهار تکرار برای هر یک از علف­های­هرز مورد آزمایش روی 2 برگ کاغذ صافی قرار داده شد و مقدار 10 میلی لیتر آب مقطر دارای سطح مورد نظر شوری، به هر یک از پتری دیش‌های 9 سانتی­متری اضافه شد و آبیاری در محل­های کشت بر اساس نیاز از آب دارای سطح مشخص شوری به تیمارهای داده شد. دمای ژرمیناتور 20 درجه سانتی‌گراد برای علف‏هرز پنیرک و دمای 25 درجه سانتی­گراد برای علف­های­هرز سوروف و قیاق تنظیم شد. ارزیابی جوانه­زنی به طور مرتب طی هر 24 ساعت انجام گردید. بذوری که طول ریشه­چه آن‌ها 2 میلی متر رشد کرده بودند، به عنوان بذور جوانه زده در نظر گرفته شدند. ارزیابی جوانه­زنی در روز هفتم و زمانی که تعداد بذر جوانه­زده برای 2 شمارش متوالی یکسان شد. به اتمام رسید و این زمان به عنوان پایان جوانه­زنی در نظر گرفته شد. بعد از اتمام دوره صفات زیر اندازه­گیری شد؛ و بعد از اتمام جوانه­زنی، آزمون رشد گیاهچه از طریق اندازه­گیری طول ریشه­چه، ساقه­چه و وزن خشک گیاهچه تعداد 10 گیاهچه به طور تصادفی از هر تکرار در پایان روز هفتم انجام گرفت.

برای اندازه­گیری صفات به طور روزانه بازدید به عمل آمده و با شمارش گیاهچه­های سبز شده در هر پتری دیش، صفات مورد نظر برآورد گردیدند (15). برای محاسبه صفات سرعت جوانه­زنی، یکنواختی جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی و شاخص ویگور از معادله‏های ذیل استفاده گردید.

- درصد جوانه‌زنی: درصد جوانه‌زنی با شمارش تعداد گیاهچه­های نرمال در پایان دوره جوانه‌زنی استاندارد تقسیم بر تعداد کل بذور محاسبه گردید (2).

- متوسط زمان جوانه‌زنی: متوسط زمان جوانه‌زنی با استفاده از معادله 1 بر­آورد گردید. از آنجا که زمان جوانه­زدن علف‏هرز قدرت رقابت بین علف‌های­هرز و محصولات زراعی را تعیین می­کند سرعت جوانه‌زنی نیز در مطالعه حاضر ارزیابی شد که از معکوس کردن معادله، متوسط سرعت جوانه‌زنی محاسبه ­گردید.

معادله (1)                                                        [1] متوسط زمان جوانه‌زنی (16)

: تعداد بذور جوانه زده در هر روز

di: زمان بر حسب روز

معادله (2)                                              [2] یکنواختی جوانه‌زنی (17)

n: تعداد بذرهای جوانه زده در هر روز

t: زمان بر حسب روز از زمان کاشت بذر

: متوسط زمان جوانه‌زنی

 

- طول کلئوپتیل و ریشه­چه

در پایان روز هفتم آزمون رشد گیاهچه، از هر  پتری دیش 10 گیاهچه به طور تصادفی انتخاب شد و طول ریشه­چه و کلئوپتیل (ساقه­چه) اندازه­گیری گردید.

 

- وزن خشک گیاهچه

گیاهچه‌ها در داخل آون با درجه حرارت 70 درجه سانتی­گراد به مدت 48 ساعت قرار داده شده و سپس وزن خشک گیاهچه اندازه‏گیری شد.

 

- شاخص­های ویگور با استفاده از روابط زیر محاسبه گردید (2).

معادله (3)                                     شاخص ویگور = (طول کلئوبتیل + میانگین طول ریشه­چه) × درصد جوانه‌زنی

تجزیه و تحلیل داده­ها با استفاده از نرم افزار MSTAT- C انجام شد. به منظور مقایسه میانگین‌ها از آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد استفاده گردید.

 

نتایج و بحث

نتایج جدول تجزیه واریانس صفات استقرار گیاهچه (جدول 1) نشان داد که اثرات اصلی فرسودگی و شوری بر کلیه صفات اندازه‌گیری شده در سطح احتمال یک­درصد معنی‌دار شدند که نشان‌دهنده قابلیت این آزمون برای پیش بینی استقرار گیاهچه در شرایط تنش می‌باشد. اثر نوع علف­هرز بر کلیه صفات مورد آزمون به علت تفاوت‌های فیزیولوژیکی و ژنتیکی در سطح احتمال یک­درصد معنی­دار می­باشد (جدول 1). اثرات برهمکنش نوع علف­هرز و فرسودگی در مورد صفات شاخص یکنواختی جوانه­زنی، درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، وزن خشک گیاهچه و شاخص­های ویگور و اثر برهمکنش نوع علف­هرز و تنش شوری در کلیه صفات سطح احتمال یک­درصد معنی­دار می‌باشد، و اثر برهمکنش فرسودگی و تنش شوری در تمامی صفات اختلاف معنی­داری نشان داد (جدول 1).

جدول 1- تجزیه واریانس میانگین مربعات صفات اندازه­گیری شده

منابع تغییرات

درجه آزادی

درصد جوانه‌زنی

سرعت جوانه‌زنی

شاخص یکنواختی جوانه‌زنی

وزن خشک

شاخص ویگور

نوع علف­هرز

2

**3/49262

**34/0

**014/0

**39/0

**59/109

فرسودگی

3

** 5/16507

**18/0

**79/0

**19/1

**81/198

نوع علف­هرز × فرسودگی

6

**  8/1569

**02/0

**16/0

**14/0

**98/16

شوری

3

**3/5007

**10/0

**27/0

**43/0

**54/103

نوع علف­هرز × شوری

6

**0/445

**006/0

**074/0

**072/0

**4/17

فرسودگی × شوری

9

**3/151

**004/0

**034/0

**063/0

**5/20

نوع علف­هرز × فرسودگی × شوری

18

**6/119

**011/0

**026/0

**013/0

**9/2

اشتباه آزمایشی

144

9/5

0/0

005/0

0/0

042/0

درصد ضریب تغییرات

-

76/5

35/7

57/22

01/5

70/9

 ns ، * ، ** به ترتیب غیر معنی‌دار و معنی‌دار در سطح احتمال  پنج درصد و یک درصد می‏باشد.

 

درصد جوانه­زنی

با توجه به جدول مقایسه میانگین،  درصد جوانه­زنی در بذور علف­های هرز، تحت شرایط فرسودگی (سه ، پنج و هفت روز) تفاوت معنی‌دار و کاهش نسبت به شاهد نشان داد (جدول 2). اثر شوری نیز به ترتیب با غلظت­های نمک اعمال شده باعث کاهش درصد جوانه­زنی شده­اند. به طوری که تیمار 7/0 دسی زیمنس بر متر بالاترین و شوری 12 دسی زیمنس بر متر کم‌ترین درصد جوانه­زنی را نشان می­دهد. نوع علف­هرز نیز بر صفت درصد جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شده است (جدول 1). در مورد این صفت بذر پنیرک بالاترین مقدار را به خود اختصاص و بذر علف­هرز قیاق  نیز کم­ترین درصد جوانه­زنی مشاهده شد (جدول 2). مقایسه میانگین اثر برهمکنش هر سه فاکتور نشان داد، بذور علف هرز پنیرک تحت تیمارهای شاهد شوری و بذور شاهد فرسودگی دارای بالاترین درصد جوانه­زنی می­باشند (جدول3 و 4). بذور علف هرز سوروف هفت روز فرسوده تحت تیمارهای شوری هشت و 12 دسی‌زیمنس بر متر و بذور قیاق  پنج و هفت روز فرسوده تحت تیمارهای شوری چهار، هشت و 12 دسی زیمنس بر متر دارای جوانه­زنی کاهش یافته بودند (جدول3). عکس‌العمل بذور علف­های­هرز نسبت به سطوح مختلف فرسودگی نشان می­دهد که بیشترین میزان درصد جوانه­زنی مربوط به بذر علف­هرز پنیرک تحت تاثیر تیمار عدم فرسودگی (75/84) و کم­ترین درصد جوانه­زنی در  بذر علف­هرز قیاق در شرایط تیمار هفت روز فرسودگی (0/2) بود (جدول3). ضمن اینکه با افزایش روز اعمال فرسودگی در هر سه علف­هرز کاهش درصد جوانه­زنی مشاهده شد (جدول 2). تنها در بذر علف­هرز قیاق، در شرایط تیمار پنج روز با هفت روز فرسودگی تفاوت معنی­داری نشان نداد (جدول3). در بررسی اثر برهمکنش بذور علف­های هرز در شوری، نیز بذور پنیرک تحت شرایط تیمار شاهد شوری دارای بالاترین (5/82) و بذور علف­هرز قیاق  تحت تیمار 12 دسی زیمنس بر متر دارای کم‌ترین میزان درصد جوانه­زنی (0/8) می‌باشد. ضمن اینکه با افزایش غلظت­های شوری کاهش درصد جوانه­زنی بذور مشاهده شد (جدول4). مقایسه میانگین اثر برهمکنش تیمارهای فرسودگی در شوری، نشان می­دهد که با افزایش روز فرسودگی و غلظت­های تنش شوری، درصد جوانه­زنی بذور علف­هرز کاهش معنی­داری یافت (جدول 5) به طوری که تیمار شاهد شوری و شاهد فرسودگی بالاترین (00/73) و تیمار بذور هفت روز فرسوده و شوری با غلظت 12 دسی زیمنس بر متر کم‌ترین (00/12 و 33/13) میزان درصد جوانه­زنی را نشان دادند (جدول5). نتایج مشابهی از جمله، کاهش درصد جوانه­زنی در اثر فرسودگی بذر در گندم (4) و نخود (3) گزارش کردند که جوانه‌زنی با افزایش در مدت زمان‌های فرسودگی کاهش می‌یابد.

جدول 2- مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی و گیاهچه­ای برای تیمارهای نوع علف­هرز و فرسودگی بذر و تنش شوری در علف­های­هرز مورد مطالعه در شرایط آزمایشگاه

 

 

تیمارها

درصد

جوانه‌زنی

سرعت جوانه‌زنی

(تعداد بذور جوانه زده در روز)

شاخص یکنواختی جوانه‌زنی

وزن خشک

(گرم)

شاخص ویگور

نوع علف هرز

پنیرک

a 0/69

a 270/0

a33/0

c 093/0

b 743/1

سوروف

b3/44

b 214/0

b 3/0

a 249/0

a 576/3

قیاق

c 6/13

c 124/0

ab322/0

b 160/0

c 042/1

فرسودگی (روز)

شاهد

a75/59

a 265/0

a459/0

a 376/0

a 786/4

3

b 16/53

b 241/0

b396/0

b 185/0

b 467/2

5

c 41/38

c 177/0

c259/0

c 103/0

c 193/1

7

d 0/18

d 127/0

d175/0

d 005/0

d 036/0

شوری (دسی زیمنس بر متر)

7/0

a 667/53

a 265/0

a430/0

a 267/0

a 776/3

4

b 833/46

b 209/0

b318/0

b 216/0

b 762/2

8

c 667/38

c 173/0

c277/0

c 140/0

c 557/1

12

d 083/30

d 164/0

c264/0

d047/0

d 388/0

میانگین‌هایی در هر ستون که دارای حداقل یک حرف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

 

               

 

سرعت جوانه­زنی

تیمارهای فرسودگی و شوری باعث کاهش معنی­دار سرعت جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد شدند (جدول1). با توجه به جدول مقایسه میانگین (جدول2) تیمار 3 روز فرسودگی کم‌ترین کاهش سرعت جوانه­زنی و تیمار هفت روز فرسودگی بیشترین کاهش را در مورد این صفت نشان می­دهد. اثر شوری نیز کاهش مشابهی به ترتیب غلظت­های نمک اعمال شده را نشان می­دهد، به طوری که تیمار 7/0 دسی زیمنس بر متر بالاترین و شوری 12 دسی زیمنس بر متر کم‏ترین سرعت جوانه­زنی را نشان می­دهد (جدول 2). بذور علف­های­هرز نیز واکنش‌های متفاوتی از لحاظ سرعت جوانه‌زنی داشتند، بدین صورت که بذر پنیرک به طور معنی‌داری دارای سرعت جوانه‌زنی بالاتری می‌باشد، که دلیل آن را می‌توان به تفاوت ژنتیکی بین آن­ها نسبت داد.

مقایسه میانگین اثرات برهمکنش نوع علف هرز و فرسودگی نشان داد، بذور علف هرز پنیرک تحت شرایط تیمار شاهد فرسودگی دارای بالاترین (332/0) و بذور علف هرز قیاق  در شرایط تیمارهای پنج و هفت روز فرسودگی دارای کم‌ترین (048/0 و 046/0) سرعت جوانه­زنی می­باشند (جدول 3). در بررسی عکس‌العمل علف­های هرز مورد مطالعه نسبت به شوری، کاهش سرعت جوانه­زنی نشان داد. ضمن اینکه بذور  پنیرک در تیمار شاهد شوری بیشترین سرعت جوانه­زنی (333/0) و بذور علف هرز قیاق  در شرایط  تیمار 12 دسی زیمنس بر متر (093/0) دارای کم‌ترین میزان سرعت جوانه­زنی بودند. البته بذور علف هرز  قیاق در شرایط تیمار شوری  هشت دسی زیمنس بر متر نیز تفاوت معنی داری با تیمار شوری 12 دسی زیمنس بر متر نداشت (جدول4). جدول مقایسه میانگین اثر برهمکنش تیمارهای فرسودگی و شوری  نشان می­دهد بذور علف های هرز در شرایط شاهد فرسودگی و شاهد شوری بیشترین سرعت جوانه­زنی (311/0) و بذور هفت در شرایط  روز فرسودگی تحت تیمارهای هشت و 12 دسی زیمنس بر متر، دارای کم‌ترین میزان سرعت جوانه­زنی (076/0 و 070/0) بودند (جدول5).

در بررسی تأثیر فرسودگی بذر بر عملکرد و اجزاء عملکرد دو رقم نخود گزارش شد که سرعت جوانه‌زنی در مقایسه با سایر صفات واکنش شدیدتری به فرسودگی نشان داده و تفاوت‌های فرسودگی در بین توده‌ها را بهتر نمایان ساخته است (3). در گندم سرعت جوانه­زنی با افزایش دوره فرسودگی بذرها به طور معنی­داری کاهش یافت (11). علت کاهش سرعت و درصد جوانه­زنی را می‌توان به حضور بیش از حد کاتیون­ها و آنیون­ها در محیط کشت نسبت داد طوری که ظرفیت واکنش آن‌ها در اشغال یو­ن­های موجود در محیط قرار می‌گیرد و بنابراین گیاه قادر به جذب آب نیست و با نوعی کمبود آب مواجه می‌شود (18). همچنین در تحقیقی گزارش شد، با افزایش شوری و شدت زوال یا فرسودگی در بذور، سرعت و درصد چوانه­زنی کاهش می­یابد که بذور دارای فرسودگی دارای آستانه تحمل به شوری بسیار پایین  دارند به عبارتی با افزایش شوری سرعت جوانه­زنی پایین می­آید (1).

شاخص یکنواختی جوانه­زنی

جدول تجزیه واریانس نشان می­دهد اثر فرسودگی بذر و شوری باعث کاهش معنی­دار شاخص یکنواختی جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد شدند (جدول 1). در مورد این صفت بذور علف­هرز پنیرک بالاترین مقدار را به خود اختصاص داد، ضمن اینکه بذور علف­هرز قیاق و سوروف  تفاوت معنی­داری نشان نداد (جدول 2). مقایسه میانگین اثرات برهمکنش نوع علف­هرز و فرسودگی نشان داد  بذور علف­هرز پنیرک و قیاق  تحت شرایط تیمار شاهد و سه روز فرسودگی بالاترین میزان شاخص یکنواختی را دارند (جدول 3). ضمن اینکه بذور علف­هرز قیاق تحت تیمار  پنج و هفت روز فرسودگی دارای کم‌ترین میزان شاخص یکنواختی جوانه­زنی می­باشند. عکس‌العمل بذور علف­های­هرز نسبت به شوری نشان داد بذور علف­هرز قیاق  تحت تیمار شاهد  دارای بالاترین میزان شاخص یکنواختی جوانه­زنی (53/0) است (جدول 4). همچنین بذور علف­هرز قیاق  و سوروف تحت تیمارهای شوری هشت و 12 دسی زیمنس بر متر، تفاوت معنی­داری با یکدیگر نشان نمی­دهند و دارای کم‌ترین شاخص میزان صفت مذکور بودند (جدول4). با مقایسه میانگین اثرات برهمکنش فرسودگی و شوری نشان داد تیمار شاهد فرسودگی با شاهد شوری با میانگین 495/0 دارای بالاترین و تیمار­های هفت روز فرسودگی تحت شوری هشت و 12 دسی­زیمنس بر متر به ترتیب با میانگین 087/0 و 084/0 دارای کم‌ترین میانگین شاخص یکنواختی می­باشد. ضمن اینکه بذور تحت تیمار شاهد فرسودگی تحت تیمارهای چهار و هشت دسی زیمنس و بذور سه روز فرسودگی تحت تیمار شاهد شوری تفاوت معنی­داری نشان نداد. هنگامی که گیاه در شرایط تنش شوری قرار گیرد، در ابتدا املاح را در واکوئل­ها ذخیره می‌کند؛ با پر شدن ظرفیت واکوئل به ناچار مقدار املاح در سیتوپلاسم افزایش پیدا کرده و این موضوع سبب اختلال در اعمال سیتوپلاسم می­شود (23).


 

جدول 3-  مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی و گیاهچه­ای برای اثر برهمکنش تیمارهای نوع علف­هرز و فرسودگی در علف­های هرز مورد مطالعه در شرایط آزمایشگاه

 

تیمارها

درصد جوانه­زنی

سرعت جوانه­زنی

(تعداد بذور جوانه زده در روز)

شاخص یکنواختی جوانه­زنی

وزن خشک

(گرم)

شاخص ویگور

A1×B1

a750/84

a 332/0

a430/0

d 248/0

c796/4

A1×B2

b 000/77

b276/0

d341/0

f 083/0

f528/1

A1×B3

c 750/66

c247/0

de 304/0

g 032/0

g554/0

A1×B4

e 500/47

e225/0

e273/0

h 008/0

h095/0

A2×B1

c 000/67

c256/0

bc 403/0

b 394/0

a204/6

A2×B2

d 750/60

c250/0

cd 356/0

c 358/0

b205/5

A2×B3

f 500/45

d 236/0

d342/0

d 243/0

e888/2

A2×B4

i 250/4

h112/0

f128/0

hi 004/0

h009/0

A3×B1

g 500/27

f207/0

a542/0

a 487/0

d357/3

A3×B2

h 750/21

g196/0

a493/0

e 115/0

g 668/0

A3×B3

ij 750/2

i048/0

f130/0

g 035/0

h140/0

A3×B4

j 250/2

i046/0

f124/0

i 002/0

h005/0

میانگین‌هایی در هر ستون که دارای حداقل یک حرف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

A3,A2,A1 به ترتیب علف­های هرز پنیرک، سوروف و قیاق ، B4,B3,B2,B1, به ترتیب تیمار شاهد (بدون فرسودگی)، سه روز فرسودگی، پنج روز فرسودگی و هفت روز فرسودگی

 

جدول 4- مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی و گیاهچه­ای برای اثر برهمکنش تیمارهای نوع علف هرز و تنش شوری در علف­های­هرز مورد مطالعه در شرایط آزمایشگاه

تیمارها

درصد جوانه­زنی

سرعت جوانه­زنی

(تعداد بذور جوانه زده در روز)

شاخص یکنواختی جوانه­زنی

وزن خشک (گرم)

شاخص ویگور

A1×C1

a50/82

a333/0

bc 359/0

f 155/0

c106/3

A1×C2

b50/77

b275/0

bc342/0

h108/0

f065/2

A1×C3

c50/66

c 247/0

c328/0

j  068/0

g216/1

A1×C4

f50/49

d226/0

cd 320/0

k040/0

i585/0

A2×C1

d75/53

c 257/0

b394/0

a 391/0

a984/5

A2×C2

e25/51

c 248/0

c336/0

b 361/0

b251/5

A2×C3

g75/39

f177/0

e252/0

d225/0

d831/2

A2×C4

h75/32

f 172/0

e247/0

l  021/0

j240/0

A3×C1

i75/24

e205/0

a537/0

c 254/0

e237/2

A3×C2

j00/12

g 104/0

de 274/0

e 179/0

h969/0

A3×C3

k750/9

gh 095/0

e 253/0

g 125/0

i624/0

A3×C4

l000/8

h 093/0

e 224/0

i080/0

j339/0

میانگین‌هایی در هر ستون که دارای حداقل یک حرف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

A3,A2,A1 به ترتیب علف­های­هرز پنیرک، سوروف و قیاق ، C4,C3,C2,C1, به ترتیب تیمار شاهد (بدون شوری)، 7/0، چهار، هشت، 12 دسی زیمنس بر متر

وزن خشک گیاهچه

نتایج نشان داد بذور علف­هرز سوروف بالاترین و بذور علف­هرز پنیرک کم­ترین میانگین وزن خشک گیاهچه را دارد (جدول2). با مقایسه نوع علف­هرز و فرسودگی، بذور علف­هرز قیاق تحت تیمار شاهد بالاترین (487/0) و تحت تیمار هفت روز فرسودگی کم‌ترین (002/0) وزن خشک را نشان داد (جدول 3). در بررسی عکس‌العمل علف­های­هرز مورد مطالعه نسبت به شوری مشاهده شد که سوروف تحت تیمار شاهد شوری بالاترین (391/0) و بذور علف­هرز سوروف  تحت تیمار شوری 12 دسی زیمنس بر متر کم‌ترین (021/0) وزن خشک گیاهچه را به خود اختصاص داده‌اند (جدول4). نتایج همچنین مقایسه میانگین اثرات برهمکنش فرسودگی و شوری بالاترین میانگین وزن خشک گیاهچه متعلق به تیمار شاهد (فرسودگی و شوری) و کم‌ترین میانگین به تیمار پنج روز فرسودگی تحت تیمار شوری 12 دسی زیمنس بر متر و تیمار هفت روز فرسودگی تحت تیمارهای شوری صفر، چهار، هشت و 12 دسی زیمنس بر متر متعلق بودند (جدول 5). در نخود بررسی نتایج حاصل از مطالعات آزمایشگاهی نشان داد که وزن خشک گیاهچه به طور معنی‌داری تحت تأثیر فرسودگی بذر و رقم قرار گرفت (3). در اثر فرسودگی بذر شلغم روغنی
(Brassica Campestris L.) در دوره نگهداری قبل از کاشت، فعالیت آنزیم دهیدروژناز و پراکسیداز افزایش و وزن خشک گیاهچه به طور معنی‌داری کاهش می‌یابند (21).

جدول 5-مقایسه میانگین صفات جوانه‌زنی و گیاهچه­ای برای اثر برهمکنش تیمارهای فرسودگی و تنش شوری در علف‏های هرز مورد مطالعه در شرایط آزمایشگاه

 

تیمارها

درصد جوانه­زنی

سرعت جوانه­زنی

(تعداد بذور جوانه زده در روز)

شاخص یکنواختی جوانه­زنی

وزن خشک

(گرم)

شاخص ویگور

B1×C1

a 0/73

a311/0

a495/0

a 551/0

a528/8

B1×C2

c 66/61

b272/0

ab468/0

b 466/0

b682/5

B1×C3

d 66/56

cd 243/0

ab443/0

c 333/0

d664/3

B1×C4

f 66/47

de 234/0

bc 428/0

h 155/0

h268/1

B2×C1

b 0/64

b281/0

ab 448/0

d 307/0

c278/4

B2×C2

d 333/58

c250/0

bc 423/0

e 241/0

e345/3

B2×C3

e 667/51

ef 223/0

cd376/0

g 168/0

g036/2

B2×C4

g667/38

g209/0

d339/0

j  025/0

j209/0

B3×C1

e 667/52

c251/0

bc405/0

f200/0

f247/2

B3×C2

f 000/46

h166/0

e 223/0

h 151/0

g978/1

B3×C3

h 000/33

i151/0

ef204/0

i 055/0

i502/0

B3×C4

j 000/22

i142/0

ef203/0

k 006/0

j049/0

B4×C1

i 000/25

fg216/0

cd372/0

k 008/0

j051/0

B4×C2

j 333/21

i149/0

f156/0

k005/0

j043/0

B4×C3

k333/13

j076/0

g087/0

k 002/0

j027/0

B4×C4

k000/12

j070/0

g084/0

k 002/0

j024/0

میانگین‌هایی در هر ستون که دارای حداقل یک حرف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

B4,B3,B2,B1 به ترتیب تیمار شاهد (بدون فرسودگی)، سه روز فرسودگی، پنج روز فرسودگی و هفت روز فرسودگی C4,C3,C2,C1, به ترتیب تیمار شاهد (بدون شوری)، 7/0، چهار، هشت، 12 دسی زیمنس بر متر

 

در گندم (27) و در آفتابگردان (6) گزارش کردند که وزن خشک گیاهچه با افزایش دوره فرسودگی به طور معنی­داری کاهش یافت. کاهش وزن خشک گیاهچه می­تواند به علت کاهش میزان پویایی ذخایر بذر و یا کاهش کارایی تبدیل ذخایر پویا شده باشد. از این رو کاهش وزن خشک گیاهچة علف­های­هرز مورد بررسی در سطوح بالای تنش شوری را می­توان به انرژی­ای نسبت داد که این گیاهان به منظور بروز پاسخ­های مقاومت به تنش صرف کرده­اند (25).

شاخص ویگور (قدرت بذر)

نتایج نشان داد که بذور علف­هرز سوروف بالاترین و بذور علف­هرز قیاق کم­ترین میزان شاخص ویگور را دارد (جدول 2). بذور علف­هرز سوروف تحت تیمار شاهد فرسودگی بالاترین (204/4) و بذور بذور علف­هرز پنیرک و سوروف تحت تیمار هفت روز فرسودگی و بذور بذور علف­هرز قیاق تحت تیمار  پنج و هفت روز فرسوده کم‌ترین میانگین در این شاخص را داشتند. نتایج علف­های­هرز نسبت به شوری در مقایسه میانگین اثرات برهمکنش نشان داد، بذور علف­هرز سوروف تحت تیمار شاهد شوری دارای بالاترین (98/5) و بذور علف­هرز سوروف و قیاق  تحت تیمار 12 دسی زیمنس بر متر دارای کم‌ترین میانگین بودند (جدول 4). روند کاهش شاخص ویگور در اثر اعمال مدت‌های مختلف فرسودگی بذر و شوری به صورت نزولی است، به طوری که تیمارهای سه و پنج روز فرسودگی تحت تیمار شوری دوازد دسی زیمنس بر متر و تیمار هفت روز فرسودگی تحت تیمارهای صفر، چهار، هشت و 12 دسی زیمنس بر متر باعث بیشترین کاهش این صفت شده است (جدول 5). تیمار شاهد (فرسودگی و شوری) بالاترین (52/8) میانگین قدرت بذر را به خود اختصاص داده است (جدول 5). در این آزمایش مشاهده شد که به دنبال روند افزایش شدت تنش شوری، بنیه بذر نیز کاهش چشمگیری نشان می‌دهد. بیان شده است که اثر بازدارنده تنش شوری بر جوان­ زنی بذور به دلیل کاهش پتانسیل اسمزی یا سمیت یونی محیط کشت می‌باشد (28). تنش شوری منجر به کاهش آنزیم آلفا آمیلاز می­شود (11). این آنزیم موجب شکسته شدن نشاسته در لپه­ها شده و با هر گونه کاهش در فعالیت این آنزیم، به طور طبیعی سرعت شکستن ذخایر بذر کند شده و شاخص‌های جوانه زنی کاهش می‌یابد (26). از طرفی فرسودگی یا زوال بذر منجز به برخی تغییرات بیوفیزکی و بیوشیمیایی شامل تغییرات در ساختار مولکولی اسیدهای نوکلئیک، کاهش فعالیت آنزیم‏های کلیدی در جوانه‏زنی و افزایش برخی آنزیم­های هیدرولیز کننده، اختلال در یکپارچگی غشاء و کاهش تنفس می­شود که در نتیجه این تغییرات، شاخص ویگور بذر کاهش یافته است (6).

 

نتیجه‏گیری نهایی

با بررسی نتایج مقایسه میانگین‌های ویژگی‌های مورد مطالعه در هر سه علف­هرز مشخص شد که بذور علف­هرز پنیرک در صفات مربوط به جوانه­زنی موفق­تر از دو علف­هرز دیگر عمل کرده  و بذور علف­هرز سوروف نیز در صفات مربوط به استقرار واکنش بهتری نسبت به فرسودگی داشته است. بذور علف­هرز قیاق نسبت به دو علف­هرز دیگر بیش‌ترین حساسیت را نسبت به تیمار آزمون پیری تسریع شده نشان داد. با توجه به اینکه شوری و خشکی خاک در مناطق گرم در ابتدای فصل کشت به علت عدم شستشوی خاک و گرمای بالای هوا به شدت بالاست و نتایج این آزمایش نشان داد که حد تحمل بذور علف­های هرز مذکور برای جوانه زنی و استقرار سریع گیاهچه در شوری حدود 12 دسی زیمنس بر متر شوری است، لذا توصیه می‌شود تا در مزارعی که علف­هرز غالب آن‌ها این سه علف هرز می‌باشند از گیاهان زراعی توصیه کشت شوند که قادر به تحمل سطح تنش شوری بیشتر از 12 دسی زیمنس بر متر باشند.

 

منابع

1-      پوری، ک.، اکبری، ف.، و قادری، پ. 1391. واکنش بذرهای زوال یافته پنبه به تنش شوری در مراحل جوانه‌زنی و رشد گیاهچه. مجله پژوهش های تولید گیاهی. 19 (2). 68-53.

2-      جودی، م.، و شریف زاده، ف. 1385. بررسی اثر هیدروپرایمینگ در ارقام مختلف جو. مجله بیابان. 11(1):109-99.

3-      روزرخ، م.، قاسمی گلعذانی، ک.، و جوانشیر، ع.1384. تأثیر فرسودگی بذر بر عملکرد و اجزاء عملکرد دو رقم نخود تحت شرایط آبیاری کامل و محدود. اوّلین همایش ملّی حبوبات، 29 و 30 آبان. صفحات 227-225.

4-      سلطانی، ا.، کامکار، ب.،  گالشی، س.، و  اکرم قادری، ف. 1388. اثر زوال بذر بر سبز شدن گندم در واکنش به تنش‏های محیطی. تولید گیاهان زراعی. 2(2): 58-43.

5-      قربانی، م.ح.، سلطانی ا.، و امیری، س. 1386 .تاثیر شوری و اندازه بذر بر واکنش جوانهزنی و رشد گیاهچه گندم. نشریه علوم کشاورزی و منـابع طبیعی. 14. 52-44.

6-       کیانی، ع.، سیاهمرگویی، آ.، و سلطانی، ا. 1394. تأثیر دما، شوری و عمق کاشت بر جوانه‌زنی بذر و سبزشدن علف هرز مهاجم نیلوفرپیچ. مطالعات حفاظت گیاهان. :29: 448-443.

7-       Almansouri, M.  Kinet, M., and Lutts, Y. 2001. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum des). Plant Soil. 231: 243-254.

8-       Basra, S. M., Ahmad, A., Khan, N., Iqbal, M. and Cheema, M. A. 2003. Assessment of cotton seed deterioration during accelerated ageing. Seed Science and Technology. 31: 531-540.

9-       Boyd, N. and Van Acker, R. 2004. Seed Germination of Common Weed Species as affected by Oxygen Concentration, Light, and Osmotic Potential. Weed Science. 52. 4: 589-596.

10-   Boydak, M., Dirik, H., Tilki, F. and Calikolgan, M. 2003. Effect of water stress on germination in six provenances of Pins brutia seeds from different bioclimatic zone in Turkey. Turkish Journal of Agriculture and Forestry. 27: 91-97

11-   Bradford, K. J. and Still, D.W. 2004. Applications of hydro-time analysis in seed testing. Seed Science and Technology. 26: 75-85.

12-   Copeland, L.O. and McDonald, M.B. 2001. Principles of Seed Science and Technology. Kluwer Academic Publishers, Boston Hardbound.

13-   Delachiava, M.E.A. and D-Pinho, S.Z. 2003. Germination of Senna occidentalis Link: seed at different osmotic potential levels. Brazilian Journal Biology and Technology. 46: 163-166.

14-   De Figueiredo, E., Albuquerque, M.C. and De Carvalho, N.M. 2003. Effect of the type of environmental stress on the emergence of sunflower (Helianthus annus L.), soybean (Glycine max L.) and maize (Zea mays L.) seeds with different levels of vigor. Seed Science and Technology. 31: 465-479.

15-   Demir Kaya, M., Okcu, G., Atak, M., Cikili, Y. andKolsarici, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus L). European Journal of Agronomy. 24: 291-295.

16-   Ellis, R. H. and Roberts, E. H. 2008. The quantification of aging and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology. 9:377-409.

17-   Fujikura, Y. and Karsen, C. M. 2009. Effect of controlled deterioration and osmo-priming on protein synthesis of cauliflower seed during early germination. Seed Science Research. 2: 23-31.

18-   Jamil, M. D., Bae Lee, K., Yony Jun, M. and Chin, S. 2006. Effect of salt (NaCl) stress on germination and early seedling growth of four vegetable species.  Journal of Central European Agriculture. 7: 273-282.

19-   ISTA. 1993. International Rules for Seed Testing. Supplement to Seed Science and Technology, 21: 288.

20-   Khan, M. A. and Ungar, I. A. 2008. The role of hormones in regulators the germination of polymorphic seeds and early seedling growth of Atriplex triangularis under saline condition. Physiology Plantarum. 63: 109-113.

21-   Larsen, S. U., Povlsen, F. V., Eriksen, E. N. and Pedersen, H. C. 2008. The influence of seed vigour on field performance and the evaluation of applicability of the controlled deterioration vigour test in oil-seed rape (Brassica napus L.) and pea (Pisum sativum L).Seed Science and Technology 26: 627-641.

22-   Marenco, R.A. and Lustosa, D.C. 2000. Soil solarization for weed control in carrot. Pesq. Agronomy. Brasilian. 35: 2025-2032.

23-   Munns, R., Hare, A., James, R.A. and Rebetzki, G.J. 2000. Genetic variation for improving the salt tolerance of durum wheat. Australian Journal of Agricultural Research. 51: 69-74.

24-   Rahman, M. and Ungar, I. A. 2008. The Effect of Salinity on Seed Germination and Seedling Growth of Echinochloa crus-galli. Ohio Journal of Science. 90 (1): 13-15.

25-   Sandyrani, G. M. 2002. Influence of seed treatment with chemicals and botanical on storability and field performance of fresh and aged hybrid cotton seeds. M.Sc. (Agri.) Thesis, University Agriculture Science. Dharwad.

26-    Subramanyam, S., Sardesai, N., Puthoff, D. P., Meyer, J. M., Nemacheck, J. A., Gonzalo, M. and Williams, C. E. 2006. Expression of two wheat defense-response genes, Hfr-1 and Wci-1, under biotic and abiotic stresses. Plant Science. 170: 90-103.  

27-   Tobe, K. X.M. Li. and Omasa, K. 2004. Effects of five different salts on seed germination and seedling growth of Haloxylon ammodendron (Chenopodiaceae). Seed Science and Technology.14: 345-353.

28-    Putnam, A.R. 2005. Weed allelopathy in: Duk. E.S.O. ED. Weed physiology, vol.1. Reproduction and ecophysiology. CRC press, Boca Raton, florida.131-155.

 




[1]- Mean Germination Time

[2]- Coeffiicient of Uniformity Germination