ارزیابی تحمل به کم آبی هیبریدهای ذرت (Zea mays) با استفاده از شاخص‌های تحمل خشکی

نویسندگان

1 1- دانشیار گروه کشاورزی دانشگاه پیام نور

2 2- استادیار، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرمانشاه

3 3- مدرس گروه کشاورزی دانشگاه پیام نور

4 - مربی گروه کشاورزی دانشگاه پیام نور

چکیده

به‌منظور بررسی تحمل خشکی هیبریدهای ذرت، آزمایشی در به‌صورت اسپلیت پلات در قالب طرح بلوک‏های کامل تصادفی در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه پیام نور مرکز کرمانشاه در سال ۱۳۹۲ انجام گرفت. فاکتور اصلی شامل تنش خشکی (شرایط تنش و شرایط نرمال) و فاکتور فرعی شامل نه هیبرید ذرت بود. نتایج تجزیه واریانس نشان‌دهندۀ واکنش متفاوت هیبرید­های موردمطالعه برای عملکرد دانه و امکان انتخاب هیبرید‌ها بر اساس عملکرد است. مقایسه مقادیر عددی و رتبه هر هیبرید بر اساس شاخص­های تحمل خشکی مبتنی بر عملکرد دانه نشان داد که هیبریدهای شماره یک، سه، هفت و هشت به‌عنوان هیبرید‌های متحمل خشکی شناسایی گردیدند. نتایج همبستگی میان شاخص‌های تحمل خشکی و عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش نشان داد که شاخص‌های STI، MP، GMP، HAR، SSPI، K1STI، K2STI و YI دارای همبستگی مثبت معنی دار با Yp و Ys بوده و برای انتخاب هیبریدهای با عملکرد بالا در هر دو شرایط مناسب هستند. ترسیم بای پلات گابریل بر اساس تجزیه به مؤلفه­های اصلی انجام گرفت. بر اساس این تجزیه دو مؤلفه اول حدود 98 درصد از تغییرات داده­ها را توجیه نمودند. نتایج نشان داد که هیبریدهای موردمطالعه در دو ناحیه پتانسیل عملکرد بالا و ناحیه پتانسیل عملکرد ضعیف قرار گرفتند، به‌طوری‌که هیبریدهای شماره یک، سه، هفت و هشت با قرارگرفتن در مجاورت بردارهای تحمل به تنش خشکی به‌عنوان هیبریدهای برتر شناسایی شدند. تجزیه خوشه­ای بر اساس شاخص­های برتر هیبریدهای مورد مطالعه را در دو گروه کلی تفکیک کرد که این نتایج با نتایج حاصل از ترسیم بای­پلات گابریل مطابقت کامل نشان داد.

کلیدواژه‌ها


مقدمه

خشکسالی و تنش ناشی از آن‌یکی از مهم‌ترین و رایج‌ترین تنش‌های محیطی است که تولیدات کشاورزی را در جهان با محدودیت روبه‌رو ساخته است. در کشاورزی، خشکی به وضعیتی اطلاق می‌شود که میزان و توزیع بارندگی طی فصل رشد به‌اندازه‌ای کم باشد که موجب کاهش عملکرد گیاه زراعی شود (23). در ایران، تنش خشکی به‌عنوان مهم‌ترین عامل محدودکننده تولیدات زراعی مطرح است (1). اهمیت اقتصادی غلات در شرایط خشک، ایجاب می‌کند که هرگونه راهکاری برای بهینه‌سازی سیستم تولید این محصول در کشور مورد ارزیابی و کاربرد قرارگیرد (2). ذرت یکی از مهم‌ترین گیاهان زراعی است که اهمیت زیادی در تغذیه انسان، تأمین علوفه دام، تغذیه طیور و صنعت دارد. و ازلحاظ مقدار کل تولید پس از گندم و برنج به‌عنوان سومین محصول غله­ای جهان مطرح است (1). کمبود رطوبت یکی از عوامل مهم محدودکننده رشد ذرت به شمار می­رود. تنش خشکی از طریق ایجاد تغییرات آناتومیک، مورفولوژی، فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بر جنبه­های مختلف رشد ذرت تأثیر می­گذارد. شدت خسارت خشکی بر عملکرد بسته به طول مدت تنش و مرحله­ی رشد متفاوت است (22). در ذرت اعمال تنش می­تواند عملکرد دانه را به‌طور مستقیم و غیرمستقیم تحت تأثیر قرار دهد. در ایران، به علت کمبود منابع آب و درنتیجه بروز تنش برای گیاه، عملکرد به‌شدت کاهش می‌یابد. درک تأثیر تنش خشکی و رژیم‌های آبی بر عملکرد دانه، گامی مؤثر در توسعه ژنوتیپ‌هایی با عملکرد بالا و پایدار است (15،19). در شرایط اقلیمی مناطق خشک و نیمه‌خشک، دوره پرشدن دانه در غلات عمدتاً با خشکی و گرما مواجه می‌شود. تمرکز تحقیقات در این مناطق بر اساس به‌گزینی ارقام زودرس با خصوصیات مرفولوژی و فیزیولوژیک مناسب جهت گریز از شرایط خشکی پایان فصل است (8). خشکی آخر فصل اساساً سبب کاهش ماده خشک و عملکرد دانه می‌گردد. در چنین شرایطی به دلیل اینکه فتوسنتز کاهش می‌یابد، استفاده از مواد پروردة ذخیره‌شده در اندام‌های رویشی اهمیت پیدا می‌کند (3). روش‌های متعددی برای بررسی پایداری عملکرد ژنوتیپ‌های حساس و غیر حساس در محیط‌های تنش و بدون تنش ارائه‌شده است. به‌عنوان‌مثال انجام آزمایش‌های مقایسه عملکرد در دو شرایط محیطی متضاد، یعنی در شرایط تنش و شرایط بدون تنش از آن جمله‌اند. گزینش ژنوتیپ‌هایی که به هر دو شرایط محیطی سازگارند، هدف اصلی این‌گونه آزمایش‌هاست (12،21). این تحقیق به‌منظور ارزیابی تحمل خشکی هیبریدهای ذرت با استفاده از شاخص­های تحمل خشکی در نه هیبرید‌ ذرت انجام گرفت.

 

مواد و روش‏ها

این تحقیق در بهار سال 1392 درمزرعه تحقیقاتی دانشگاه ­پیام نورمرکز کرمانشاه به‌صورت اسپلیت پلات در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا گردید. فاکتوراول ( عامل اصلی)تنش خشکی دردوسطح(تنش و عدم تنش) که در کرت­های بزرگ‌تر قرار گرفتند و عامل فرعی اثر نه هیبرید ذرت (جدول 1)که در کرت‌های کوچک‌ترقرار گرفتند.

برای اجرای این طرح، زمین موردنظر در پاییز شخم زده شد و در بهار دو بار به‌صورت عمود بر هم دیسک خورده و در انتها توسط ماله تسطیح انجام گرفت. از خاک مزرعه به روش زیگزاگ و ا استفاده ازمته و استوانه­های مخصوص برای تعیین ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک از عمق 30-0 سانتی­متری مزرعهقبل از شروع آزمایش و اعمال تیمارها نمونه­گیری به عمل آمد. با توجه به نتایج آزمون خاک، کودهای فسفات آمونیوم به مقدار 300 کیلوگرم در هکتار، اوره به مقدار 400 کیلوگرم در هکتار و سولفات پتاسیم به مقدار 100 کیلوگرم در هکتار مصرف شدند.

 

جدول 1- اسامی هیبریدهای موردمطالعه

شماره

هیبرید

شماره

هیبرید

1

S.C.704

6

T.W.647

2

S.C.604

7

AS71

3

T.W.666

8

AS73

4

S.C.540

9

مبین کرج

5

S.C.677

 

 

 

کودهای فسفر و پتاس به همراه نیمی از کود نیتروژن قبل از کاشت به زمین داده شد و بقیه کود نیتروژن به‌صورت سرک بعد از مرحله­ی تنش رویشی مورداستفاده قرار گرفت. کاشت درنخستین روزهای اردیبهشت‌ماه در کرت­هایی به عرض سهمتر (چهار ردیف به فاصله 75 سانتی­متر) و طول چهارمتر، با دست انجام گرفت و درهر کپه سه عددبذر کاشته و بلافاصله آبیاری انجام شد. فاصله بوته­ها روی ردیف 17 سانتی­متر تنظیم گردید. در مرحله چهار برگی، بوته­های اضافی حذف و فقط یک بوته در هر کپه نگهداری شد. در کرت اصلی (شرایط آبیاری نرمال)، آبیاری بر اساس نیاز ظاهری گیاه به‌طور متوسط هر 7 روز یک‌بار انجام شد. در کرت فرعی تنش آبی از ابتدای مرحله­ی رشد سریع گیاه (6 برگی)به مدت 21 روز متوقف گردید و بعدازاین مرحله آبیاری به‌صورت نرمال انجام گرفت. در انتهای فصل رشد با قطع آبیاری و مشاهده رسیدگی فیزیولوژیکی، بوته­های ابتدا و انتهای هر کرت (به طول 5/0 متر از هر طرف) حذف، و پس از توزین بلال و جدا نمودن دانه از چوب ‌بلال، عملکرد دانه از طریق معادله یک به‌دست‌آمده (البته جهت تأیید صحت کار پس از جدا نمودن دانه­ها از چوب‌ بلال نسبت به توزین کل دانه جداشده از بلال نیز اقدام شد.)

معادله 1                                                                                  (وزن چوب‌بلال- وزن بلال)= عملکرد دانه

پس از برآورد عملکرد دانه، میانگین هر کرت بر اساس رطوبت 14% از معادله دو محاسبه شد:

معادله 2           (14-100) / (درصد رطوبت دانه-100) وزن دانه با رطوبت موجود = عملکرد دانه با رطوبت 14%

شاخص­های تحمل خشکی شامل: شاخص حساسیت به تنش [1](SSI) (12)، شاخص تحمل [2](TOL) (21)، شاخص بهره­وری متوسط[3](MP) (21)، میانگین هندسی بهره­وری [4](GMP) (12)، شاخص میانگین هارمونیک [5](HAM) (13)، شاخص تحمل به تنش [6](STI) (12)، شاخص تحمل تنش تغییریافته [7](Ki) (10)، شاخص عملکرد [8](YI) (16)، شاخص پایداری عملکرد [9](YSI) (8)، شاخص تحمل تنش غیر زیستی[10](ATI) (18)، شاخص تولید در شرایط تنش و غیر تنش [11](SNPI) (18)، شاخص درصد حساسیت به تنش [12](SSPI) (18)، با توجه به فرمول­های مربوط به هر شاخص با استفاده از نرم‌افزار  Excel محاسبه گردید. تجزیه واریانس داده­ها با استفاده ازنرم‌افزار SAS انجام شد، ضرایب همبستگی بین کلیه صفات مورداندازه‌گیری و شاخص تحمل خشکی، به همراه سطح معنی­دار شدن آن‌ها و تجزیه خوشه­ای با استفاده از نرم‌افزار SPSS انجام گرفت. همچنین با استفاده از نرم‌افزار Minitab سهم هر عامل در تغییرات کل، مقادیر ویژه و بردارهای ویژه برای هر عامل تعیین شد و بر اساس دو مؤلفه اول بای پلات رسم گردید.

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس هیبرید­ها برای عملکرد دانه در جدول دو درج ‌شده است. بین هیبرید­ها از نظر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی­دار وجود داشت که این امر نشان­دهنده واکنش متفاوت هیبرید­های مورد بررسی است. اثر تنش خشکی نیز بر عملکرد دانه تفاوت معنی­داری در سطح یک درصد نشان داد. اما اثر متقابل هیبرید در تنش خشکی معنی­دار نبود.

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس مربوط به عملکرد دانه برای هیبریدهای مختلف ذرت تحت شرایط تنش خشکی

عملکرد دانه (گرم/مترمربع)

درجه آزادی

منبع تغییرات

**67/38469

2

تکرار

**41/694857

1

شرایط تنش خشکی

49/529

2

خطای اصلی

**22/99025

8

هیبرید

03/1363 ns

8

هیبرید × تنش خشکی

08/26490

32

خطای فرعی

15/6

درصد ضریب تغییرات

ns، * و ** به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج درصد و یک درصد

 

برای تعیین هیبریدهای متحمل خشکی بر اساس شاخص­های محاسبه‌شده، ابتدا رتبه هر هیبرید محاسبه و هیبرید­ها بر اساس مقادیر عددی و رتبه هر شاخص باهم مقایسه شدند (بهترین هیبرید بر اساس شاخص رتبه یک و ضعیف‌ترین هیبرید رتبه نه داده شد). درنهایت با توجه به درجه میانگین و انحراف معیار درجات تمام شاخص­های تحمل خشکی مطلوب­ترین هیبریدها شناسایی شدند (جدول 4). نتایج حاصل از مقادیر عددی شاخص‌های تحمل خشکی و عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی و بدون تنش خشکی در جدول (3) آمده است. بیشترین عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی و فاقد تنش خشکی مربوط به هیبرید شماره یک بود. کمترین عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی و فاقد تنش خشکی نیز به هیبرید شماره دو تعلق داشت. به‌عبارت‌دیگر هرچقدر عملکرد دانه در هر دو شرایط بیشتر باشد می‌توان عنوان نمود که آن هیبرید مقاوم­تر است. با توجه به بالا بودن شاخص STI هیبرید­های یک، سه و هشت به‌عنوان هیبرید­هایی با پتانسیل عملکرد بالا شناسایی شدند. با توجه به شاخص­های HAR و GMP هیبرید­هایشماره یک، سه و هشت انتخاب شدند. علاوه بر این، ازنظر شاخص ­ SSIهیبرید­های شماره دو و یک از مقادیر کمتری برخوردار بودند و به‌عنوان هیبرید­های متحمل به خشکی انتخاب شدند. هیبرید­های شماره دو، پنج و شش از نظر شاخصTOL کمترین مقادیر را داشتند.

هیبرید­هایی با مقادیر کم برای شاخص TOL اختلاف عملکرد کمتری در شرایط تنش خشکی و فاقد تنش خشکی داشتند و هیبرید­های با مقادیر زیاد  SSIعملکرد پایین­تری در محیط تنش به دلیل حساسیت این ژنوتیپ­ها به تنش، داشتند. انتخاب بر اساس شاخص  TOLباعث انتخاب هیبرید­هایی می­شود که در محیط بدون تنش خشکی عملکرد و میانگین بهره­وری پایینی دارند (12،22)، لذا این شاخص، به‌تنهایی نمی­تواند شاخص مناسبی جهت انتخاب ژنوتیپ­های گروه A محسوب شود. انتخاب بر اساس شاخصSSI نیز باعث انتخاب هیبرید­هایی می­شود که متحمل به تنش هستند ولی پتانسیل عملکردشان پایین است (12)، لذا این شاخص نیز قادر به تشخیص هیبرید­هاییکه در هر دو شرایط عملکرد بالایی دارند نیست. سی‌وسه مرده و همکاران (24) با ارزیابی یازده ژنوتیپ گندم نان گزارش کردند که در شرایط تنش ملایم شاخص­های STI، MP و  GMPبرای شناسایی ژنوتیپ‌هایی با عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش مناسب هستند.

شاخص­های K1STI و K2STI نیز قادر به شناسایی هیبرید­هایمطلوب بودند. بر اساس این دو شاخص هیبریدهای شماره یک، سه و هشت انتخاب و به‌عنوان هیبرید­های مطلوب و متحمل به خشکی نسبت به دیگر هیبرید­های موردمطالعه معرفی شدند. ازنظر شاخص­های YI، YSIو  SNPIهیبرید شماره یک به‌عنوان متحمل­ترین هیبرید نسبت به خشکی شناسایی شد. بااین‌وجود، شاخص ATI هیبرید شماره دو را به‌عنوان هیبرید متحمل و هیبرید شماره یک را به‌عنوان هیبرید حساس به تنش خشکی شناسایی کرد (جدول 4). با توجه به نتایج به‌دست‌آمده در اکثر مطالعات انجام‌شده در گیاهان زراعی مختلف مشخص‌شده است که هیبرید­هایی نسبت به شرایط خشکی مقاوم‌تر هستند که ازنظر شاخص­های GMP، MP، K1STI، K2STI، HAR، YI، YSI، SNPI وSTI  دارای بیشترین مقادیر و ازنظر شاخص­های SSI، TOL، ATI و  SSPIدارای کمترین مقادیر باشند (22،16،13،12،11،10،9،7). به‌طورکلی نتایج حاصل از این مقایسه مقادیر رتبه­ای، مجموع رتبه و انحراف از میانگین رتبه­ شاخص­های محاسبه‌شده برای هر هیبرید نشان داد که هیبریدهای شماره 1، 3 و 8 دارای تحمل تنش خشکی بیشتری نسبت به سایر هیبریدهای موردمطالعه هستند. با توجه به اینکه تحمل خشکی صفتی پیچیده بوده و عوامل مختلفی در آن دخالت دارند، لذا گزینش هیبرید­های متحمل برمبنای هرکدام از شاخص­ها و یا عملکرد به‌تنهایی مشکل است و حتی گاهی نتایج ضدونقیضی به دنبال دارد.

جدول 3- مقادیر عددی شاخص­های تحمل خشکی موردمطالعه در هیبرید­های ذرت

SSPI

SNPI

ATI

YSI

YI

K2

K1

STI

HAR

GMP

MP

TOL

SSI

Yp

Ys

هیبرید

61/12

03/1963

16/186453

82/0

20/1

64/1

64/1

14/1

57/992

48/999

43/1006

14/236

99999/0

5/1124

36/888

1

79/8

48/1368

93/90613

79/0

83/0

38/0

38/0

55/0

95/691

76/696

61/701

62/164

99997/0

92/783

3/619

2

46/11

10/1783

08/153837

68/0

09/1

12/1

12/1

94/0

56/901

83/907

15/914

5/214

23/1

4/1021

9/806

3

74/9

42/1515

03/111121

69/0

92/0

58/0

58/0

68/0

25/766

58/771

95/776

30/182

06/1

1/868

8/685

4

54/9

17/1484

17/106585

78/0

90/0

53/0

53/0

65/0

45/750

67/755

93/760

54/178

00/1

2/850

66/671

5

14/9

72/1422

14/97943

69/0

87/0

45/0

45/0

59/0

38/719

38/724

42/729

15/171

98/0

815

85/643

6

33/11

39/1763

25/150489

67/0

07/1

07/1

07/1

92/0

67/891

87/897

12/904

16/212

10/1

2/1010

04/798

7

12/12

68/1885

63/172053

76/0

15/1

40/1

40/1

05/1

47/953

10/960

78/966

84/226

97/0

2/1080

36/853

8

73/9

44/1513

22/110837

68/0

90/0

58/0

58/0

67/0

26/765

58/770

94/775

07/182

10/1

98/866

91/684

9

 

جدول 4- رتبه، میانگین رتبه و انحراف معیار شاخص­های تحمل خشکی موردمطالعه در هیبرید­های ذرت

جمع رتبه

انحراف معیار

میانگین رتبه

SSPI

SNPI

ATI

YSI

YI

K2

K1

STI

HAR

GMP

MP

TOL

SSI

Yp

Ys

هیبرید

91/5

31/3

60/2

9

1

9

1

1

1

1

1

1

1

1

9

1

1

1

1

19/10

71/3

47/6

1

9

1

2

9

9

9

9

9

9

9

1

2

9

9

2

63/6

16/2

47/4

7

3

7

8

3

3

3

3

3

3

3

7

8

3

3

3

5

0

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

4

62/7

80/3

67/5

3

7

3

3

7

7

7

7

7

7

7

3

3

7

7

5

98/8

98/5

53/6

2

8

2

6

8

8

8

8

8

8

8

2

6

8

8

6

86/6

20/3

07/5

6

4

6

9

4

4

4

4

4

4

4

6

9

4

4

7

91/5

98/5

47/3

8

2

8

4

2

2

2

2

2

2

2

8

4

2

2

8

69/6

92/0

73/5

4

6

4

7

6

6

6

6

6

6

6

4

7

6

6

9

 

ضرایب همبستگی بین شاخص­های تحمل خشکی

به‌منظور تعیین بهترین شاخص(ها)، همبستگی بین عملکرد دانه هیبرید­ها در شرایط تنش (Ys) و بدون تنش (Yp) با شاخص­های تحمل خشکی محاسبه گردید. شاخص­هایی که در دو محیط تنش خشکی و فاقد تنش خشکی دارای همبستگی بالایی با عملکرد دانه بوده و از طرفی بر اساس نوع همبستگی باعث افزایش عملکرد در هر دو محیط شود، به‌عنوان بهترین شاخص­ها معرفی می­شوند، چراکه این شاخص­ها قادر به شناسایی هیبرید­هایی با عملکرد بالا در هردو محیط (ژنوتیپ­های گروه A) می­باشند. ضرایب همبستگی بین شاخص­ها نشان داد که شاخص‌های MP، GMP، HAR، STI، K1STI، K2STI، YI و SSPI دارای همبستگی مثبت و معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد با عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش بودند که این امر نشان می­دهد که این شاخص­ها قادر به تفکیک ژنوتیپ­هایگروه A می­باشند (12). نتایج به‌دست‌آمده با نتایج دیگر محققین مطابقت دارد (17،18). در ضمن بین هفت شاخص مذکور همبستگی مثبت و معنی‌داری نیز وجود داشت که این امر نشان‌دهنده آن است که می­توان آن‌ها را به‌عنوان جایگزینی برای یکدیگر جهت ارزیابی ژنوتیپ­های مقاوم به خشکی استفاده کرد. در نتیجه می‎توان بیان کرد که شاخص­های مذکور، بهترین شاخص­ها برای شناسایی ژنوتیپ­های برتر می­باشند. محققین مختلف با بررسی ژنوتیپ­های گیاهان زراعی مختلف در شرایط تنش و فاقد تنش، شاخص­های تحمل به خشکی مانند STI، MP، GMP، MSTI و  SSPIرا جهت شناسایی ژنوتیپ­های متحمل خشکی مناسب دانستند. همچنین نشان دادند که ژنوتیپ‌هایی با  STIبالا معمولاً تفاوت زیادی در محصول در دو شرایط مختلف دارند. آن­ها به‌طورکلی گزارش نمودند، که قدرت تمایز ژنوتیپ‏ها بر اساس سه شاخص GMP وMP و STI برابر است (18،17،9،6). همبستگی شاخص  TOLبا عملکرد دانه در شرایط تنش غیر معنی­دار و با عملکرد در شرایط فاقد تنش مثبت و معنی‌دار بود. بااین‌وجود، شاخص  SSIبا عملکرد دانه در هر دو محیط تنش و فاقد تنش خشکی همبستگی مثبت ولی غیر معنی­دار داشت. بنابراین به نظر می­رسد این شاخص­ها، به‌عنوان معیارهای مناسبی برای گزینش ژنوتیپ­های برتر مورداستفاده واقع نشوند. اظهارشده که شاخص­های SSI و TOL فقط شکل‌پذیری ژنوتیپ‌های موردمطالعه را ارزیابی می­کنند درحالی‌که یک ژنوتیپ ممکن است در هر دو محیط بالاترین مقدار را داشته باشد ولی در مقایسه با ژنوتیپ­های دیگر SSI و  TOLبالاتری داشته باشد. از طرف دیگر شاخصی مانند STI وراثت متوسطی داشته و معمولاً قادر است ژنوتیپ­های پر محصول را در هر دو محیط شناسایی نماید (22). بنابراین اگرچه در اکثر مطالعات انجام‌گرفته نتایج مشابهی از توانایی چنین شاخص­هایی به‌منظور تمایز ژنوتیپ­های گروه A فرناندز گزارش می­شود ولی باید توجه نمود که شرایط محیطی و زمینه ژنتیکی گیاه نیز ممکن است پاسخ­های متفاوتی را در هر شرایط نشان دهد. در این مطالعه شاخص­های SNPI و  ATIاگرچه با اکثر شاخص­های تحمل خشکی همبستگی مثبت و معنی­دار داشتند بااین‌وجود، شاخص  ATIتنها با عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی و شاخص  SNPI تنها با عملکرد دانه در شرایط فاقد تنش خشکی همبستگی مثبت و معنی­دار نشان دادند. بنابراین با توجه به نظریه­های ارائه‌شده این دو شاخص قادر به تفکیک ژنوتیپ­های گروه A نخواهند بود (12).

تجزیه به مؤلفه­های اصلی

تجزیه به مؤلفه­های اصلی با استفاده از ماتریس داده­های حاصل از شاخص­های تحمل خشکی و عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش خشکی محاسبه شد (جدول 6). دو مؤلفه اول حدود 98 درصد کل تغییرات داده­ها را بیان نمودند، لذا ترسیم دوبعدیبر اساس دو مؤلفه اول انجام شد (شکل 1).مؤلفه اول 9/86 درصد از تغییرات داده­ها را توجیه کرد.در مؤلفه دوم تنها 1/11 درصداز تغییرات داده­ها را توجیه نمود. با توجه به اینکه مقادیر بالای شاخص‌های MP، GMP، STI و YI و مقادیر پایین TOL و SSI مطلوب هستند، بنابراین اگر از میزان مؤلفه دوم کاسته شود، هیبریدهایی انتخاب می­شوند که دارای MP، GMP، STI و  YIبالا، TOL و SSI پایین بوده و دارای عملکرد در شرایط تنش خشکی بالاتری خواهند بود. این نتایج با گزارش سایر محققان مطابقت داشت (6).

از ترسیم گرافیکی بای­پلات به منظور بررسی روابط بین شاخص­های تحمل به خشکی استفاده شد، چون
بای­پلات ابزار مفیدی برای تجزیه اطلاعات و ارزیابی ساختار یک ماتریس دوطرفه است که به کمک آن می­توان روابط بیشتر از سه متغیر را به‌صورت یکجا بررسی کرد (14). بر اساس بای­پلات ترسیم‌شده (شکل یک) برمبنای دو مؤلفه اول هیبریدها گروه­بندی شدند به‌طوری‌که این گروه­بندی مرتبط با میانگین عملکرد و شاخص­های تحمل به خشکی هیبریدها بود. همان­گونه که در شکل یک ملاحظه می‏شود هیبریدهای شماره سه، هفت، هشت و یک که در ناحیه پتانسیل تولید بالا و حساسیت پایین به خشکی و در مجاورت بردارهای مربوط به شاخص­های تحمل خشکی و هیبریدهای شماره پنج، شش دو، چهار و نه در ناحیه حساسیت به تنش خشکی و عملکرد پایین در مجاورت شاخص­های مهم حساسیت به خشکی SSI قرارگرفته‌اند و این عکس­العمل­های متفاوت نشانگر پاسخ متفاوت هیبریدها نسبت به شرایط تنش خشکی است.

تجزیه خوشه­ای بر اساس شاخص­های برتر

دندروگرام حاصل از این تجزیه در شکل دو آمده است. به‌طوری‌که مشاهده می­شود با توجه به شاخص­های یادشده هیبریدها در دو گروه جداگانه قرار گرفتند. هیبریدهای شماره چهار، نه، پنج، دو و شش در یک گروه قرار گرفتند، این گروه ازنظر شاخص­های ذکرشده در حد پایینی قرار دارند و دارای YSپایینی بودند، پس این هیبریدها حساس به خشکی می‌باشند. هیبریدهای شماره سه، هفت، یک و هشت نیز در یک گروه قرارگرفته که دارایYP و YS بالا و همچنین مقادیر بالایی از شاخص­های مهم تحمل خشکی هستند. بنابراین این هیبریدها متحمل خشکی هستند. به‌طورکلی نتایج حاصل از گروه­بندی هیبریدها با استفاده از این تجزیه با نتایج به‌دست‌آمده از ترسیم بای‌پلات گابریل (شکل یک) مطابقت نشان داد.


جدول5- ضرایب همبستگی بین شاخص­های تحمل خشکی در هیبرید­های ذرت موردمطالعه

SNPI

ATI

YSI

YI

K2

K1

STI

HAR

GMP

MP

TOL

SSI

Ys

Yp

 
                         

829/0**

Ys

                       

319/0

207/0

SSI

                     

207/0

489/0

684/0*

TOL

                   

478/0**

307/0

784/0**

786/0**

MP

                 

561/0**

398/0**

78/0

897/0*

823/0**

GMP

               

654/0**

498/0**

999/0**

678/0**

876/0*

971/0**

HAR

             

367/0*

732/0*

899/0**

789/0**

179/0

999/0**

999/0*

STI

           

997/0**

789/0**

991/0**

978/0**

992/0**

111/0

592/0**

792/0**

K1

         

990/0**

997/0**

992/0**

983/0**

978/0*

929/0**

368/0

469/0*

742/0**

k2

       

929/0**

809/0**

468/0**

356/0**

981/0**

954/0**

998/0**

278/0

788/0**

891/0**

YI

     

-416/0

-859/0

-256/0

-311/0

-334/0

-354/0

-134/0

-354/0

935/0**

-234/0

-194/0

YSI

   

-311/0

99/0**

997/0**

997/0**

1**

999/0**

698/0**

965/0**

999/0**

178/0

239/0*

999/0

ATI

 

871/0**

-309/0

361/0*

897/0**

896/0*

999/0**

924/0*

999/0*

956/0**

335/0**

899/0**

681/0

265/0*

SNPI

661/0*

147/0

-21/0

931/0**

897/0**

990/0*

999/0**

877/0**

951/0**

986/0**

904/0**

653/0**

948/0**

968/0**

SSPI

* و ** به ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد

 

جدول 6- مقادیر ویژه، سهم تجمعی و بردارهای ویژه شاخص­های تحمل خشکی و عملکرد دانه در شرایط تنش و فاقد تنش خشکی

شاخص

مؤلفه اول

مؤلفه دوم

Yp

277/0

018/0-

Ys

277/0

019/0-

SSI

043/0

708/0-

TOL

277/0

029/0-

MP

277/0

019/0-

GMP

277/0

024/0-

HAR

277/0

029/0-

STI

277/0

007/0

K1

276/0

060/0

K2

276/0

060/0

YI

277/0

029/0-

YSI

059/0

699/0

ATI

277/0

007/0

SNPI

277/0

019/0-

SSPI

277/0

030/0-

مقادیر ویژه

042/13

651/1

سهم تجمعی (%)

9/86

1/11

 

 

شکل 1- ترسیم بای­پلات بر اساس دو مؤلفه اول با استفاده از شاخص­های تحمل تنش خشکی

 

 

شکل 2- گروه­بندی هیبرید­های ذرت موردمطالعه بر اساس عملکرد دانه در شرایط تنش (Ys) و فاقد تنش (Yp) و شاخص‌های HAR، GMP، MP، STI، K1، و SSPI

 

 

نتیجه‌گیری نهایی

خشکی یکی از مهم­ترین عوامل محدودکننده رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته می­شود و به‌عنوان یک تنش چندبعدی گیاهان را در سطوح مختلف تحت تأثیر قرار می­دهد. نتایج تجزیه واریانس و مقایسه میانگین‌ها نشان‌دهندۀ واکنش متفاوت ژنوتیپ­های موردمطالعه برای عملکرد دانه و امکان انتخاب ژنوتیپ‌ها بر اساس عملکرد است. مقایسه مقادیر عددی و رتبه هر ژنوتیپ بر اساس شاخص­های تحمل خشکی نشان داد که بر اساس شاخص‌های تحمل خشکی مبتنی بر عملکرد دانه ژنوتیپ‌های شماره یک، سه، هفت و هشت به‌عنوان ژنوتیپ‌های متحمل خشکی و سایر ژنوتیپ­ها به‌عنوان ژنوتیپ­های حساس شناسایی گردیدند. ترسیم بای پلات گابریل بر اساس تجزیه به مؤلفه­های اصلی انجام گرفت. دو مؤلفه اول حدود 98 درصد از تغییرات داده­ها را توجیه نمودند. بنابراین ترسیم بای پلات بر اساس دو مؤلفه اول صورت گرفت. و نتایج نشان داد که ژنوتیپ­های موردمطالعه در دو ناحیه پتانسیل عملکرد بالا و ناحیه پتانسیل عملکرد ضعیف قرار گرفتند، به‌طوری‌که ژنوتیپ­های شماره یک، سه، هفت و هشت با قرارگرفتن در مجاورت بردارهای تحمل به تنش خشکی به‌عنوان ژنوتیپ­های برتر شناسایی شدند. تجزیه خوشه­ای بر اساس شاخص­های برتر ژنوتیپ­های موردمطالعه را در دو گروه کلی تفکیک کرد که این نتایج با نتایج حاصل از ترسیم بای­پلات گابریل و ترسیم سه بعدی مطابقت کامل نشان داد.

 

منابع

1-     امام، ی.، 1390، زراعت غلات چاپ چهارم، انتشارات یال، 190 صفحه

2-     آقایی‌سربرزه، م.، روستائی، م.، ر. محمدی، ر.، حق‌پرست، ر. و رجبی، ر.، 1388. شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل به تنش خشکی در گندم نان. مجلة الکترونیک تولید گیاهان زراعی. 2(1): 1-23.

3-     روحی، ا. و طهماسبی سروستانی، ز.، 1385. بررسی میزان انباشت ماده خشک و توزیع مجدد آن در ژنوتیپ‌ها و ارقام مختلف گندم دیم در شرایط آبیاری تکمیلی. مجله علمی کشاورزی. 29(2): 55-63.

4-     گلباشی، م.، شعاع­حسینی، م.، خاوری خراسانی، س.، فارسی، و. و ضرابی، م. 1388. تأثیر تنش خشکی بر عملکرد، اجزای عملکرد و صفات مورفولوژیک هیبریدهای سینگل کراس و تری وی کراس ذرت دانه­ای. چکیده مقالات همایش ملی اصلاح الگوی مصرف در کشاورزی و منابع طبیعی. صفحه 225.

5-     نورمحمدی،ق.،سیادت،س. ع. وکاشانی،ع. 1380. زراعت غلات. جلد اول. انتشارات دانشگاه شهید چمران اهواز. 446 صفحه.

6-     نورمند موید، ف.، رستمی، م ع. و قنادها، م ر.، 1380. بررسی صفات مرفو فیزیولوژیکی گندم نان در رابطه آن‌ها با عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش خشکی. علوم کشاورزی و منابع طبیعی. 32 (4) 92-81.

7-      Bouslama, H. M. and Schapaugh, W. T. 1984. Stress tolerance in soybean. I: Evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance. Crop Science. 24: 933-937.

8-      Ehdaie, B., Waines, J. G. and Hall, A. E. 1998. Differential responses of landrace and improved spring wheat genotypes to stress. Crop Science. 28: 838-842.

9-      Farshadfar, E. and Elyasi, P. 2012. Screening quantitative indicators of drought tolerance in bread wheat (Triticumaestivum L.) landraces. European Journal of Experimental Biology. 3(2): 577-584.

10-  Farshadfar, E. and Sutka, J. 2003. Locating QTLs controlling adaptation in wheat using AMMI model. Cereal Research Communication. 31: 249-256.

11-  Farshadfar, E., Pour Siahbidi, M. M. and Pour Aboughadareh, A. R. 2012. Repeatability of drought tolerance indices in bread wheat genotypes. International Journal of Agriculture and Crop science. (4)13: 891-903.

12-  Fernandez, G. C. J. 1992. Effective selection criteria for assessing stress tolerance. In: Kuo. C. G. (Ed). Proceedings of the international symposium on adaptation of vegetables and other food crops in temperature and water stress, publication, Taina, Taiwan. Chapter 25, pp: 257-270.

13-  Fischer, R. and Maurer, R. 1987. Drought resistant in spring wheat cultivars. I: Grain yield response. Australian Journal of Agricultural Research. 29: 895-97.

14-  Gabriel, K. R. 1971. Thebiplot graphical display of matrices with applications to principal component analysis. Biometrika. 58: 453-467.

15-  Garcia Del Moral, L.F., Rharrabti, Y., Villegas, D. and Royo, D. 2003. Evaluation of grain yield and its components in durum wheat under Mediterranean conditions: An antigenic approach. Agronomy. 95: 266-274.

16-  Gavuzzi, P., Rizza, F., Palumbo, M., Campaline, R. G., Ricciaroli, G. L. and Borghi, B. 1997. Evalution of field and laboratory predictors of drought and heat tolerance in winter cereals. Canadian Journal of Plant Science. 77: 523-531.

17-  Golabadi, M., Arzani, A. and Mirmohammadi Maibody, S. A. M. 2006. Assessment Drought Tolerance in segregating populations in Durum wheat, African Journal of Agricultural Research. 5(1): 162-171.

18-  Moosavi, S. S., YazdiSamadi, B., Naghavi, M. R., Zali, A.A., Dashti, H. and Pourshahbazi, A. 2008. Introduction of new indices to identify relative drought tolerance and resistance in wheat genotypes. Desert. 12: 165-178.

19-  Nelson, B. 2002. Stressand the common corn plant. Summary of presentation at Indiana crop conference internet. www.king corn.com.

20-  Ramirez-Vallejo, P. and Kelly, J. D. 1998. Traits related to drought resistance in common bean. Euphytica. 99: 127-136.

21-  Rosielle, A. A. and Hamblin, I. 1981. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Science. 21: 43-46.

22-  Setter, T. L., Flannigan, B. and Melkonian, J. 2001. Loss of kernel set due to water deficit and shade in maize. Crop Science. 41: 1530–1540.

23-  Siani, H. S. and Aspinall, A. 1981. Effects of water deficit on sporogensis in wheat. Annals of Botany. 43: 623-633.

24-  Sio-se Mardeh, A., Ahmadi, A., Poustini, K. and Mohammadi, V. 2006. Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Research. 98: 222-229.

 

 

 

 

 

 




[1]-Stress Susceptibility Index.

[2]-Tolerance.

[3]-Mean productivity.

[4]-Geometric Mean Productivity.

[5]-Harmonic Mean.

[6]-Stress Tolerance Index.

[7]- Modified stress tolerance index.

[8]-Yield Index.

[9]-Yield Stability Index.

[10]- Abiotic Tolerance Index.

[11]- Stress Non-stress Production Index.

[12]- Stress Susceptibility Percentage Index.